Cours complet : Comportements, mouvement et système nerveux
Les comportements des animaux resultent de l'intégration par le systeme nerveux d'informations sensorielles et de leur traduction en commandes motrices. Le systeme nerveux central (encephale et moelle epiniere) recoit les messages nerveux afferents des recepteurs sensoriels, les integre et elabore des messages nerveux efferents vers les organes effecteurs (muscles, glandes).
Le fonctionnement du systeme nerveux repose sur des signaux electriques (potentiels d'action) se propageant le long des neurones et sur des signaux chimiques (neurotransmetteurs) au niveau des synapses. La plasticite cerebrale permet l'adaptation du systeme nerveux a l'experience et l'apprentissage.
Ce chapitre explore le fonctionnement du systeme nerveux, depuis la genese du message nerveux jusqu'a la commande du mouvement, en passant par la transmission synaptique et l'intégration nerveuse.
1. Le reflexe myotatique : un exemple de circuit nerveux
Le reflexe myotatique est la contraction automatique d'un muscle en réponse a son propre etirement. C'est un reflexe monosynaptique : il ne fait intervenir qu'une seule synapse entre le neurone sensoriel (neurone afferent) et le motoneurone (neurone efferent). Le reflexe rotulien en est l'exemple classique.
Le circuit du reflexe myotatique comprend : un recepteur sensoriel (le fuseau neuromusculaire, sensible a l'etirement du muscle), une voie afferente (neurone sensoriel dont le corps cellulaire est dans le ganglion rachidien), un centre nerveux (la moelle epiniere, ou se fait la synapse), une voie efferente (motoneurone alpha) et un organe effecteur (le muscle squelettique).
Le reflexe myotatique assure le maintien du tonus musculaire et de la posture. Simultanement a la contraction du muscle etire (muscle agoniste), le muscle antagoniste est inhibe par l'intermédiaire d'un interneurone inhibiteur (inhibition reciproque). Ce mecanisme illustre l'intégration nerveuse au niveau de la moelle epiniere.
2. Le message nerveux : nature et propagation
Le message nerveux est de nature electrique : il repose sur des variations du potentiel de membrane des neurones. Au repos, le potentiel de membrane est d'environ -70 mV (interieur negatif par rapport a l'exterieur), maintenu par la pompe Na+/K+ ATPase qui expulse 3 Na+ et importe 2 K+ par cycle.
Le potentiel d'action (PA) est une depolarisation breve et rapide de la membrane, suivie d'une repolarisation. Il obeit a la loi du tout ou rien : il se declenche lorsque le seuil de depolarisation (environ -55 mV) est atteint, et son amplitude est toujours la meme (~100 mV). L'information est codee en frequence de potentiels d'action, pas en amplitude.
La propagation du PA le long de l'axone est unidirectionnelle (grace a la periode refractaire) et sa vitesse depend du diametre de l'axone et de la presence de gaine de myeline. Dans les fibres myelinisees, le PA « saute » d'un noeud de Ranvier au suivant (conduction saltatoire), atteignant des vitesses de 120 m/s, contre 1 m/s dans les fibres non myelinisees.
3. La transmission synaptique
La synapse est la zone de communication entre deux neurones (ou entre un neurone et un effecteur). La transmission synaptique est chimique dans la plupart des cas : l'arrivee du PA au bouton synaptique provoque l'entree de Ca2+ qui declenche l'exocytose des vesicules contenant le neurotransmetteur dans la fente synaptique.
Le neurotransmetteur se fixe sur des recepteurs specifiques de la membrane post-synaptique, provoquant l'ouverture de canaux ioniques et une modification du potentiel post-synaptique. Si le neurotransmetteur est excitateur (glutamate, acetylcholine), il provoque une depolarisation (PPSE : potentiel post-synaptique excitateur). S'il est inhibiteur (GABA, glycine), il provoque une hyperpolarisation (PPSI : potentiel post-synaptique inhibiteur).
Au niveau du cone d'emergence de l'axone du neurone post-synaptique, les PPSE et PPSI sont sommes (sommation spatiale et temporelle). Si la somme depasse le seuil de depolarisation, un PA est genere. Ce mecanisme d'intégration constitue la base du traitement de l'information par le systeme nerveux.
4. Le cerveau et la commande volontaire du mouvement
Le mouvement volontaire est commande par le cortex moteur primaire, situe en avant du sillon central (aire 4 de Brodmann) dans le lobe frontal. L'homonculus moteur de Penfield represente la surface corticale dediee a chaque partie du corps : les regions necessitant un controle fin (mains, levres, langue) occupent une surface disproportionnee.
Les neurones du cortex moteur primaire (neurones pyramidaux) envoient leurs axones vers les motoneurones de la moelle epiniere via le faisceau pyramidal (corticospinal). La majorite des fibres (80%) croisent la ligne mediane au niveau du bulbe rachidien (decussation des pyramides) : l'hemisphere gauche commande le cote droit du corps et inversement.
D'autres structures cerebrales participent au controle du mouvement : le cervelet (coordination, equilibre, precision), les noyaux gris centraux ou ganglions de la base (initiation et controle des mouvements, automatisation), l'aire motrice supplementaire et l'aire premotrice (planification du mouvement).
5. La plasticite cerebrale
La plasticite cerebrale est la capacite du systeme nerveux a se reorganiser en fonction de l'experience, de l'apprentissage ou apres une lesion. Elle repose sur des modifications de l'efficacite synaptique (renforcement ou affaiblissement des synapses), la formation de nouvelles synapses (synaptogenese) ou l'elimination de synapses inutilisees (elagage synaptique).
La potentialisation a long terme (LTP) est un renforcement durable de l'efficacite synaptique apres une stimulation repetee. Elle est consideree comme le mecanisme cellulaire de la memoire et de l'apprentissage. La depression a long terme (LTD) est le processus inverse.
La plasticite cerebrale est maximale pendant les periodes critiques du developpement (enfance), mais persiste tout au long de la vie. Elle permet la recuperation partielle apres un AVC, l'apprentissage de nouvelles competences et l'adaptation a l'environnement. Cependant, la plasticite peut aussi etre a la base de phenomenes pathologiques comme l'addiction.
Conclusion
Le systeme nerveux permet l'intégration des informations sensorielles et la commande motrice grace a des signaux electriques (potentiels d'action) et chimiques (neurotransmetteurs). L'intégration nerveuse repose sur la sommation des signaux excitateurs et inhibiteurs. La plasticite cerebrale assure l'adaptation du systeme nerveux a l'experience tout au long de la vie.
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